HELECHOS

El nombre común "helecho" es utilizado para referirse a cualquiera de los miembros de los 3 grupos monofiléticos: Polypodiopsida, Marattiales y Ophioglossaceae, antiguamente agrupados en el taxón Pterophyta. Las características morfológicas más sobresalientes, que hicieron creer durante mucho tiempo que pertenecían a un mismo grupo monofilético dentro de las plantas vasculares sin semilla, son sus características hojas grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente pinadas, con prefoliación circinada. Estas 3 líneas suelen agruparse en dos grupos, en base a la estructura y desarrollo de los esporangios: Las marattiales y ofioglosáceas son llamadas en conjunto "helechos eusporangiados" (pero también son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polypodiales son llamados "helechos leptosporangiados", que hoy en día luego de los análisis moleculares de ADN se determinó que forman un clado (grupo monofilético según la escuela cladista).

Para una descripción básica de la morfología de los helechos ver Pteridophyta. Para una discusión acerca de la filogenia de estos grupos ver la parte de sistemática en Pteridophyta, que deriva en el cuadro que se presenta a continuación:

Para más información acerca de cada grupo seguir los enlaces correspondientes a cada grupo: Polypodiopsida, Marattiales y Ophioglossaceae. La información que a continuación se presenta sigue siendo válida, pero al ser un grupo no monofilético no tiene sección de evolución, y los sistemas de clasificación aquí presentados están cayendo en desuso (para ver un sistema de clasificación acorde con los estudios modernos de filogenia ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006).

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Las pteropsidas son las más modernas dentro de las pteridofitas. En el sistema de clasificación de Engler, tanto los helechos con megafilos eusporangiados como los leptosporangiados entran dentro de este taxón. En el sistema aceptado por Bold & al. (1989), sólo los helechos con megafilos leptosporangiados pertenecen al taxón Filicopsida, y los helechos con megafilos eusporangiados junto con los leptosporangiados pertenecen a ladivisión Pterophyta (que por lo tanto es sinónimo de Filicopsida sensu Engler). A veces a las pterophytas no se les da el rango de división sino el de clase, teniendo por lo tanto de nombre clase Pteropsida, constituyéndose en otro sinónimo de este taxón. Debido a este conflicto de nombres, al referirse a las filicópsidas es imprescindible aclarar según qué sistema de clasificación se las está definiendo.

Las filicopsidas se pueden definir como pteridofitas con esporofito con: cilindro vascular derivado de la sifonostela, megafilos, esporofilia (esporangios siempre en las hojas), y esporangios ubicados en el margen o en la cara abaxial de los megafilos. Si estamos definiendo a las Filicopsida sensu Engler, o a las Pterophyta/Pteropsida sensu Bold & al., los esporangios pueden ser eusporangios o leptosporangios. Si estamos definiendo a las Filicopsida sensu Bold & al., a este taxón corresponden sólo las pterophytas con leptosporangios.

La mayoría son terrestres, saxícolas (que viven en las piedras) o epífitas, pero también las hay palustres (continentales y litorales) y acuáticas.

EL ESPOROFITO DE LAS FILICOPSIDAS

Es un cormo sin crecimiento secundario, con raíces adventicias, sifonostela, megafilos, esporangios en margen o cara abaxial de megafilos. La prefoliación es circinada, característica de los helechos (si en el sistema de clasificación de Engler, con excepción de la subclase Ophioglossidae, donde la prefoliación es plegada con estípulas formando vaina).

Los leptosporangios pueden tener apertura por estomio apical (Osmundaceae), por anillo funcional (Filicidae), o pueden no tener partes de la pared especializadas en la apertura (Marsileaceae, Salviniales).

LA REPRODUCCIÓN EN LAS FILICOPSIDAS

Normalmente los helechos tienen megafilos que pueden ser:

• Trofoesporofilos temporales (hojas que en una época del año son trofofilos -hojas que hacen fotosíntesis- y en otra son esporofilos -hojas que portan esporangios-). Ejemplos encontramos en Marattidae, algunos órdenes de Filicidae.
• Trofoesporofilos sectoriales (hojas que en un sector son fotosintéticas y en otro sector son portadoras de esporangios). Ejemplos en Ophioglossidae, Osmundidae, algunos órdenes de Filicidae, los helechos acuáticos Marsileidae y Salviniidae.
• Esporofilos (hojas que en su totalidad cumplen la función de ser portadoras de esporangios). Ejemplos: algunas Osmundidae.

Las esporas pueden dar gametos masculinos y femeninos (esporofitos isosporados), o puede haber 2 morfos de esporas que darán diferentes sexos del gametofito (esporofitos heterosporados), en este caso se llaman megasporas (las que darán gametofito femenino con gametas femeninas) y microsporas (las que darán gametofito masculino con gametas masculinas). Todos los subtaxones de Filicopsida son isosporados, salvo Marsileaceae y Salviniales, ambos taxones adaptados para la vida acuática o palustre, que son heterosporados.

Al microscopio se observan dos morfos de esporas, que pueden ser trilete o monolete, carácter utilizado en la determinación de las familias.